Клеточная теория

Клеточная теория – это обобщенные представления о строении кле­ток как единиц живого, об их размножении и роли в формировании многоклеточных организмов. Появлению и формулированию отдель­ных положений клеточной теории предшествовал довольно длительный (более трехсот лет) период накопления наблюдений над строением раз­личных одноклеточных и многоклеточных организмов растений и жи­вотных. Этот период был связан с усовершенствованием различных оп­тических методов исследований и расширением их применения.

Роберт Гук (1665) первым наблюдал с помощью увеличительных линз подразделение тканей пробки на «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толчком для появления систематических иссле­дований анатомии растений (Мальпиги, 1671; Грю, 1671), которые подтвердили наблюдения Роберта Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Позднее А. Левенгук (1680) открыл мир одноклеточных организмов и впервые увидел клетки животных (эритроциты). Позд­нее клетки животных были описаны Ф. Фонтана (1781); но эти и дру­гие многочисленные исследования не привели в то время к понима­нию универсальности клеточного строения, к четким представлениям о том, что же являет собой клетка. Прогресс в изучении микроанато­мии клетки связан с развитием микроскопирования в XIX в. К этому времени изменились представления о строении клеток: главным в ор­ганизации клетки стала считаться не клеточная стенка, а собственно ее содержимое — протоплазма (Пуркиня, 1830). В протоплазме был от­крыт постоянный компонент клетки – ядро (Браун, 1833). Все эти многочисленные наблюдения позволили Т. Шванну в 1838 г. сделать ряд обобщений. Он показал, что клетки растений и животных принци­пиально сходны между собой (гомологичны). «Заслуга Т. Шванна за­ключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он научил исследователей понимать их значение» (Вальдейер, 1909).

Дальнейшее развитие эти представления получили в работах Р. Вирхо­ва (1858). Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на разви­тие биологии, послужила главным фундаментом для развития таких дисциплин, как эмбриология, гистология и физиология. Она дала ос­новы для понимания жизни, для объяснения родственной взаимосвя­зи организмов, для понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и на сегодняшний день, хотя за более чем сто пятьдесят лет были полу­чены новые сведения о структуре, жизнедеятельности и развитии кле­ток. В настоящее время клеточная теория постулирует следующее:

  1. Клетка – элементарная единица живого: вне клетки нет жизни.
  2. Клетка — единая система, включающая множество закономерно связанных друг с другом элементов, представляющих собой опреде­ленное целостное образование, состоящее из сопряженных функцио­нальных единиц – органелл или органоидов.
  3. Клетки сходны (гомологичны) по строению и по основным свой­ствам.
  4. Клетки увеличиваются в числе путем деления исходной клетки после удвоения ее генетического материала (ДНК): клетка от клетки.
  5. Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединенных и интегриро­ванных в системы тканей и органов, связанных друг с другом с помо­щью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
  6. Клетки многоклеточных организмов тотипотентны, т. е. обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнознач­ны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологи­ческому и функциональному разнообразию – к дифференцировке.

Клетка – элементарная единица живого

Представление о клетке как о самостоятельной жизнедеятельной единице было дано еще в работах X Шванна. R Вирхов (1858) также считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни: «Клетка есть последний морфологический элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее».

Современная наука полностью доказала это положение. В попу­лярной литературе клетку часто называют «атомом жизни», «квантом жизни», подчеркивая тем самым, что клетка — это наименьшая едини­ца живого, вне которой нет жизни.

Такая общая характеристика клетки должна в свою очередь опи­раться на определение живого – что такое живое, что такое жизнь. Очень трудно дать окончательное определение живого, жизни.

М.В. Волькенштейн (1965) дает следующее определение жизни: «Живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающи­еся с окружающей средой веществом и энергией), саморегулирующи­еся и самовоспроизводящиеся системы, важнейшими функционирую­щими веществами которых являются белки и нуклеиновые кислоты». Живому свойствен ряд совокупных признаков, таких, как способность к воспроизведению (репродукции), использование и трансформация энергии, метаболизм, чувствительность, изменчивость. И такую сово­купность этих признаков можно обнаружить на клеточном уровне. Нет меньшей единицы живого, чем клетка. Мы можем выделить из клетки отдельные ее компоненты или даже молекулы и убедиться, что многие из них обладают специфическими функциональными особен­ностями. Так, выделенные актомиозиновые фибриллы могут сокра­щаться в ответ на добавление АТФ; вне клетки прекрасно «работают» многие ферменты, участвующие в синтезе или распаде сложных био- органических молекул; выделенные рибосомы в присутствии необхо­димых факторов могут синтезировать белок, разработаны неклеточ­ные системы ферментативного синтеза нуклеиновых кислот и т.д. Можно ли считать все эти клеточные компоненты, структуры, фер­менты, молекулы живыми? Можно ли считать живым актомиозино- вый комплекс? Думается, что нет, хотя бы потому, что он обладает лишь частью набора свойств живого. То же относится и к остальным примерам. Только клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми вместе взятыми свойствами, отвечающими опреде­лению «живое».

Что же такое клетка, какое ей можно дать общее определение? Из школьного курса известно, что разнообразные клетки имеют совер­шенно несходную морфологию, их внешний вид и величины значи­тельно расходятся. Действительно, что общего между звездчатой фор­мой некоторых нервных клеток, шаровидной формой лейкоцита и трубкообразной формой клетки эндотелия. Такое же разнообразие форм встречается и среди микроорганизмов. Поэтому мы должны на­ходить общность живых объектов не в их внешней форме, а в общно­сти их внутренней организации.

Среди живых организмов встречаются два типа организации кле­ток. К наиболее простому типу строения можно отнести клетки бакте­рий и синезеленых водорослей, к более высокоорганизованному — клетки всех остальных живых существ, начиная от низших растений и кончая человеком.

Принято называть клетки бактерий и синезеленых водорослей про­кариотическими (доядерными клетками), а клетки всех остальных представителей живого — эукариотическими (собственно ядерными), потому что у последних обязательной структурой служит клеточное ядро, отделенное от цитоплазмы ядерной оболочкой.

Содержимое прокариотической клетки одето плазматической мем­браной, играющей роль активного барьера между собственно цито­плазмой клетки и внешней средой (рис. 1 и 2). Обычно снаружи от плазматической мембраны расположена клеточная стенка, или обо­лочка, — продукт клеточной активности. У прокариотических клеток

Рис. 1. Ультратонкий срез пропионовой бактерии (фото Л.И. Воробьевой)1 – клеточная стенка; 2 – зона нуклеоида; 3 – мезосома; 4 — образование септы при делении клетки

1

 

Рис. 2. Комбинированная схема прокариотической клетки 1 – клеточная стенка; 2 – плазматическая мембрана; 3 – ДНК нуклеоида; 4 – полирибосомы цитоплазмы; 5— мезосома; 6 — ламеллярные структуры; 7— впячивания плазмалеммы; 8 — скопления хроматофоров; 9 — вакуоли с включениями; 10 — бактериальные жгутики; // – пластинчатые тилакоиды

2

нет морфологически выраженного ядра, но присутствует в виде так на­зываемого нуклеоида зона, заполненная ДНК.

В основном веществе (или матриксе) цитоплазмы прокариотиче­ских клеток располагаются многочисленные рибосомы, цитоплазма­тические же мембраны обычно выражены не так сильно, как у эукари­отических клеток, хотя некоторые виды бактерий (например, фото- трофные пурпурные бактерии) богаты внутриклеточными мембран­ными системами. Очень сильно цитоплазматические мембраны разви­ты у синезеленых водорослей. Обычно все внутриклеточные мембран­ные системы прокариот развиваются за счет плазматической мембраны.

Но не только присутствие морфологически выраженного ядра яв­ляется отличительным признаком эукариотических клеток. У клеток

 

а                                                  б

Рис. 3. Комбинированная схема строения эукариотической клетки

3

а – клетка животного происхождения; б — растительная клетка. 1 — ядро с хроматином и ядрышком; 2- плазматическая мембрана; 3- клеточная стенка; 4 – плазмодесма; 5- гранулярный эндоплазматический ретикулум; 6 – гладкий ретикулум; 7 — пиноцитозная вакуоль; 8- аппарат Гольджи; Р- лизосома; 10 ~ жировые включения в гладком ретикулуме; 11 — дентриоль и микротрубочки центросферы; 12 – митохондрии; 13 ~ полирибосомы гиалоплазмы; 14 — центральная вакуоль; 15 — хлоропласт

высшего типа (эукариотических) кроме ядра в цитоплазме существует целый набор специальных обязательных структур – органелл, выпол­няющих отдельные специфические функции (рис. 3 и 4). К числу ор­ганелл относят мембранные структуры: систему эндоплазматической сети (ретикулума), аппарат Гольджи, лизосомы, митохондрии, пласти-

Рис. 4. Микрофотография живой эукариотической клетки, полученная с по­мощью фазово-контрастно го микроскопаЯ — ядро; ЯК — ядрышко; ЯО – граница ядра; М — митохондрии; ПМ – граница клетки

4

ды (для клеток растений). Кроме того, для эукариотических клеток ха­рактерно наличие немембранных структур, таких, как микротрубочки, микрофиламенты, центриоли (для клеток животных) и др.

Эукариотические клетки обычно намного крупнее прокариотиче­ских. Так, палочковидные бактерии имеют длину до 5 мкм, а толщину – около 1 мкм, в то время как эукариотические клетки в поперечнике мо­гут достигать десятков микрометров.

Несмотря на четкие морфологические отличия, и прокариотиче­ские и эукариотические клетки имеют много общего, что и позволяет отнести их к одной, клеточной, системе организации живого. И те и другие одеты плазматической мембраной, обладающей сходной функ­цией активного переноса веществ из клетки и внутрь ее; синтез белка у них происходит на рибосомах; сходны и другие процессы, такие, как синтез РНК и репликация ДНК, похожи и биоэнергетические процес­сы. Исходя из вышесказанного, клетке можно дать общее определе­ние. Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная структурированная система биополимеров (белков, нуклеиновых кислот) и их макромолекулярных комплексов, участвующих в единой совокупно­сти метаболических и энергетических процессов, осуществляющих под­держание и воспроизведение всей системы в целом.

Короче: клетка – самоподдерживающаяся и самовоспроизводяща- яся система биополимеров. Это определение дает описание основных свойств «живого» — воспроизведение подобного себе из неподобного себе.

У многоклеточных организмов часть клеток утрачивает свойство размножаться, но они остаются клетками до тех пор, пока способны осуществлять синтетические процессы, регулировать транспорт ве­ществ между клеткой и средой, использовать для этих процессов энер­гию. Есть примеры безъядерных клеток (эритроциты и тромбоциты млекопитающих, некоторые мышечные клетки моллюсков), это ско­рее не собственно клетки, а их остатки – одетые мембраной участки цитоплазмы с ограниченными функциональными потенциями.

Одно время первый постулат клеточной теории подвергался много­численным нападкам и критике. Некоторые авторы указывали, что в многоклеточных организмах, особенно у животных, кроме клеток су­ществуют и межклеточные, промежуточные вещества, которые тоже, казалось бы, обладали свойствами живого. Однако было показано, что межклеточные вещества (основное вещество и волокна соединитель­ной ткани) представляют собой не самостоятельные образования, а продукты активности отдельных групп клеток.

Другие возражения касались того, что часто у животных кроме от­дельных клеток встречаются так называемые симпласты и синцитии (соклетия), а у растительных клеток – плазмодии. По морфологиче­скому описанию – это крупные цитоплазматические образования со множеством ядер, не разделенные на отдельные клеточные террито­рии. Примерами таких симпластов могут быть мышечные волокна по­звоночных или эпидермис у ленточных червей, а также плазмодии у низших грибов миксомицетов. Однако если проследить за развитием таких «неклеточных» форм, то легко убедиться в том, что они возника­ют вторично, за счет слияния отдельных клеток, или же в результате деления одних ядер без разделения цитоплазмы, т.е. без цитотомии.

Клетка – единая система сопряженных функциональных единиц

В начале нашего изложения в согласии с клеточной теорией мы об­суждали первый ее постулат: клетка — наименьшая единица живого. Однако мы знаем о сложности строения этой «единицы», которая со­держит в себе множество типов внутриклеточных структур, выполня­ющих разнообразные функции. При этом каждый компонент «специ­ализирован» на выполнение одной собственной группы функций, дру­гие компоненты не могут работать «по совместительству», не могут принять на себя основные функции других внутриклеточных структур. Важно отметить, что каждая из функций является обязательной, без выполнения которой клетка не может существовать. Все это в значи­тельной степени напоминает многоклеточный организм, который так­же является особой живой системой, обеспечивающей свое собствен­ное существование и воспроизведение. Все тело организма может быть подразделено на ряд подсистем или систем: пищеварительную, выде­лительную, мышечную, нервную, половую и др., обеспечивающих от­правление целого ряда организменных функций. Эти функции выпол­няются отдельными органами или группой органов: кишечник, почки, мозг и т.д. И в данном примере эти системы в основном монофункци­ональны и незаменимы. В общей системе организма как целого все они играют главные, а не подчиненные роли. Жизнь организма стано­вится невозможной при выключении любой из этих систем.

Формально любую клетку можно «разложить» на ряд как бы неза­висимых структурных и функциональных компонентов, выполняю­щих свои специфические функции. Так, эукариотические клетки при­нято разделять на ядра и цитоплазму. В цитоплазме, в свою очередь, выделяют гиалоплазму, или основную плазму клетки (цитозоль — рас­творимый компонент цитоплазмы по терминологии биохимиков), а так­же целый ряд структур — органелл, выполняющих свои отдельные спе­цифические функции. Мембранные органеллы подразделяются на од­номембранные (вакуолярная система, включающая в себя эндоплазма­тический ретикулум, аппарат Гольджи, эндо- и экзоцитозные вакуоли, лизосомы, пероксисомы) и двумембранные (митохондрии и пластиды). К немембранным органеллам нужно отнести рибосомы и систему цито- скелетных фибрилл. Кроме того, вся поверхность клетки покрыта цито­плазматической мембраной, тесно функционально связанной как с ва- куолярной системой, с элементами цитоскелета, так и с гиалоплазмой.

Но каждая из этих морфологических «отдельностей» представляет собой новую систему или подсистему функционирования. Так, кле­точное ядро является системой хранения, воспроизведения и реализа­ции генетической информации. Гйалоплазма – система основного промежуточного обмена; рибосомы — элементарные клеточные маши­ны синтеза белка; цитоскелет — опорно-двигательная система клетки; вакуолярная система — система синтеза и внутриклеточного транспор­та белковых биополимеров и генезиса многих клеточных мембран; ми- тохоцдрии — органеллы энергообеспечения клетки за счет синтеза АТФ; пластиды растительных клеток – система синтеза АТФ и фото­синтеза; плазматическая мембрана — барьерно-рецепторно-транспорт­ная система клетки.

Аналоги этих систем есть и у прокариот: это — плазматическая мем­брана, которая кроме пограничной роли участвует в процессах синтеза АТФ и фотосинтеза, цитозоль, рибосомы и даже элементы цитоскелета.

Важно подчеркнуть, что все эти подсистемы клетки, образуя некое сопряженное единство, находятся во взаимозависимости. Например, нарушение функций ядра сразу сказывается на синтезе клеточных бел­ков, нарушение работы митохондрий прекращает все синтетические и обменные процессы в клетке, разрушение элементов цитоскелета пре­кращает внутриклеточный транспорт и т.д. Клетку можно сравнить с часовым механизмом, в котором повреждение любой его части приво­дит к остановке всей системы в целом.

Гомологичность клеток

Термин «гомологичность» означает сходство по коренным свойст­вам и отличие по второстепенным. Например, руки человека, крыло птицы, передняя нога лошади гомологичны не только по плану строе­ния, но и по своему происхождению. Подобно этому можно говорить, что разные клетки организмов растительного или животного происхо­ждения сходны, гомологичны.

Это обобщение, сделанное еще Т Шванном, нашло свое подтвер­ждение и развитие в современной цитологии, использующей новые достижения техники, такие, как электронный микроскоп. Гомологич­ность строения клеток наблюдается внутри каждого из типов клеток: прокариотическом и эукариотическом. Хорошо известно разнообра­зие клеток как бактериальных, так и высших организмов. Такое одно­временное сходство строения и разнообразие форм определяются тем, что клеточные функции можно грубо подразделить на две группы: обязательные и факультативные. Обязательные функции, направлен­ные на поддержание жизнеспособности самих клеток, осуществляют­ся специальными внутриклеточными структурами.

Так, у всех прокариотических клеток плазматическая мембрана не только ограничивает собственно цитоплазму, но и функционирует как структура, обеспечивающая активный транспорт веществ и клеточных продуктов, как система окислительного фосфорилирования, как ис­точник образования клеточных бактериальных стенок. ДНК нуклео- ида бактерий и синезеленых водорослей обеспечивает генетические свойства клеток и т.д. Рибосомы цитоплазмы — единственные аппара­ты синтеза полипептидных цепей — также обязательный компонент цитоплазмы прокариотической клетки. Разнообразие же прокариоти­ческих клеток — это результат приспособленности отдельных бактери­альных одноклеточных организмов к условиям среды обитания. Про­кариотические клетки могут отличаться друг от друга толщиной и уст­ройством клеточной стенки, складчатостью плазматической мембра­ны, количеством и структурой цитоплазматических выростов этой мембраны, количеством и свойствами внутриклеточных вакуолей и мембранных скоплений и др. Но «общий план» строения прокариоти­ческих клеток остается постоянным.

Та же картина наблюдается и д ля эукариотических клеток. При изу­чении клеток растений и животных бросается в глаза разительное сходство не только в микроскопическом строении этих клеток, но и в деталях строения их отдельных компонентов. У эукариот, как и у про­кариот, клетки отделены друг от друга или от внешней среды активной плазматической мембраной, которая может принимать участие в вы­делении веществ из клетки и построении внеклеточных структур, что особенно выражено у растений. У всех эукариотических клеток от низ­ших грибов до позвоночных всегда имеется ядро, принципиально сходное по построению у разных организмов. Строение и функции внутриклеточных структур также в принципе определяются гомоло­гичностью общеклеточных функций, связанных с поддержанием са­мой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнерге­тика клетки и т.д.).

Одновременно мы видим и разнообразие клеток даже в пределах одного многоклеточного организма. Например, по форме мало похо­жи друг на друга такие клетки, как мышечная или нервная. Современ­ная цитология показывает, что различие клеток связано со специали­зацией их функций, с развитием особых функциональных клеточных аппаратов. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней кроме общеклеточных структур (мембранные системы ретикулума, аппарат Гольджи, рибосомы и др.) встречаются в большом количестве фибрил­лярные компоненты, обеспечивающие специальную функциональ­ную нагрузку, характерную для этой клетки.

В нервной клетке кроме общеклеточных компонентов можно отме­тить специфические черты: наличие длинных и разветвленных клеточ­ных отростков, оканчивающихся специальными структурами, переда­ющими нервные импульсы; своеобразную композицию в цитоплазме из элементов эндоплазматической сети (тигроид); большое количест­во микротрубочек в клеточных отростках. Вся совокупность этих от­личительных черт нервной клетки связана с ее специализацией – пе­редачей нервного импульса. Однако и микротрубочки и микрофила- менты можно обнаружить практически в любых эукариотических клетках, хотя они будут и не так обильны. Например, филаменты, сходные по химизму с актиновыми фибриллами мышечных клеток, имеются в цитоплазме фибробластов. В ней же обнаруживаются и ми­кротрубочки. Следовательно, и микрофиламенты и микротрубочки представляют собой обязательные общеклеточные структуры. Извест­но, что микрофиламенты клеток представлены актином, что указыва­ет на их общеклеточное значение – обеспечивать подвижность клеток. В мышечных клетках эта функция стала главной, поэтому так сильно в них выражен сократительный аппарат.

Структурное разнообразие клеток многоклеточного организма можно объяснить отличием их специальных функций, осуществляющихся дан­ной клеткой как бы на фоне общих, обязательных клеточных функций.

Другими словами, гомологичность в строении клеток определяется сходством общеклеточных функций, направленных на поддержание жиз­ни самих клеток и на их размножение. Разнообразие же в строении клеток многоклеточных организмов — результат функциональной специализации.

Клетка от клетки

Формулировка положения «всякая клетка от клетки» («omnis cellu- la е cellula») связана с именем знаменитого ученого Р. Вирхова. Т. Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа развития клеток как у животных, так и у растений. Это представление базировалось на выводах Шлейдена о том, что клетки могут образовы­ваться из зернистой массы в недрах клеток заново (теория цитобласте­мы). Р. Вирхов как противник идеи о самозарождении жизни настаивал на «преемственном размножении клеток». Сегодня сформулированное Р Вирховым афористическое определение можно считать биологиче­ским законом. Размножение прокариотических и эукариотических кле­ток происходит только путем деления исходной клетки, которому предше­ствует воспроизведение ее генетического материала (редупликация ДНК).

У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз (или мейоз при образовании половых клеток). При этом образуется специальный аппарат клеточного деления — кле­точное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум до­черним клеткам распределяются хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Этот тип деления наблюдается у всех эукариотических (как рас­тительных, так и животных) клеток.

Прокариотические клетки, делящиеся так называемым бинарным образом, также используют специальный аппарат разделения клеток, значительно напоминающий митотический способ деления эукариот.

Современная наука отвергает иные пути образования клеток и уве­личение их числа. Появившиеся одно время описания образования клеток из «неклеточного живого вещества» оказались в лучшем случае результатом методических недостатков или даже ошибок, а в худшем — плодом научной недобросовестности.

Одно время считали, что клетки могут размножаться прямым деле­нием, путем так называемого амитоза. Однако прямое разделение кле­точного ядра, а затем и цитоплазмы наблюдается только у некоторых инфузорий. При этом амитотически делится только макронуклеус, в то время как генеративные микронуклеусы делятся исключительно путем митоза, вслед за которым наступает разделение клетки – цито­томия. Часто появление дву- или многоядерных клеток также считали результатом амитотического деления ядер. Однако появление много­ядерных клеток является результатом либо слияния друг с другом не­скольких клеток (гигантские многоядерные клетки тел воспаления, остеокласты и др.), либо нарушения самого процесса цитотомии.

Клетка и многоклеточный организм

Роль отдельных клеток в многоклеточном организме подвергалась неоднократному обсуждению и критике и претерпела наибольшие из­менения. Т. Шванн представлял себе многогранную деятельность ор­ганизма как сумму жизнедеятельности отдельных клеток. Это пред­ставление было в свое время принято и расширено Р. Вирховым и полу­чило название теории «клеточного государства». Вирхов писал: «…вся­кое тело, сколько-нибудь значительного объема, представляет устрой­ство, подобное общественному, где множество отдельных существова­ний поставлено в зависимость друг от друга, но так, однако же, что ка­ждое из них имеет свою собственную деятельность, и если побуждение к этой деятельности оно и получает от других частей, зато самою работу свою оно совершает собственными силами» (Вирхов, 1859).

Действительно, какую бы сторону деятельности целого организма мы ни брали, будь то реакция на раздражение или движение, иммун­ные реакции, выделение и многое другое, каждая из них осуществля­ется специализированными клетками. Клетка — это единица функци­онирования в многоклеточном организме. Но клетки объединены в функциональные системы, в ткани и органы, которые находятся во взаимной связи друг с другом. Поэтому нет смысла в сложных орга­низмах искать главные органы или главные клетки. Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли клеток, объеди­ненные в целостные интегрированные системы тканей и органов, под­чиненные и связанные межклеточными, гуморальными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о це­лом. Специализация частей многоклеточного единого организма, расчлененность его функций дают ему большие возможности при­способления для размножения отдельных индивидуумов, для сохра­нения вида.

В итоге можно сказать, что клетка в многоклеточном организме — это единица функционирования и развития. Кроме того, первоосно­вой всех нормальных и патологических реакций целостного организма является клетка. Действительно, все многочисленные свойства и функции организма выполняются клетками. Когда в организм попа­дают чужеродные белки, например бактериальные, то развивается им­мунологическая реакция. При этом в крови появляются белки-антите­ла, которые связываются с чужими белками и их инактивируют. Эти антитела представляют собой продукты синтетической активности оп­ределенных клеток — плазмацитов. Но чтобы плазмациты начали вы­рабатывать специфические антитела, необходимы работа и взаимо­действие целого ряда специализированных клеток-лимфоцитов и ма­крофагов. Другой пример, простейший рефлекс — слюноотделение в ответ на предъявление пищи. Здесь проявляется очень сложная цепь клеточных функций: зрительные анализаторы (клетки) передают сиг­нал в кору головного мозга, где активируется целый ряд клеток, передаю­щих сигналы на нейроны, которые посылают сигналы к разным клеткам слюнной железы, где одни клетки вырабатывают белковый секрет, другие выделяют слизистый секрет, третьи, мышечные, сокращаясь, выдавлива­ют секрет в протоки, а затем в полость рта. Такие цепи последовательных функциональных актов отдельных групп клеток можно проследить на множестве примеров функциональных отправлений организма.

Жизнь нового организма начинается с зиготы — клетки, получив­шейся в результате слияния женской половой клетки (ооцита) со спер- мием. При делении зиготы возникает клеточное потомство, которое также делится, увеличивается в числе и приобретает новые свойства, специализируется, дифференцируется. Рост организма, увеличение его массы есть результат размножения клеток и выработки ими разно­образных продуктов (например, вещества кости или хряща).

И наконец, именно поражение клеток или изменение их свойств является основой для развития всех без исключения заболеваний. Данное положение было впервые сформулировано Р. Вирховым (1858) в его знаменитой книге «Клеточная патология». Классическим приме­ром клеточной обусловленности развития болезни может служить са­харный диабет, широко распространенное заболевание современно­сти. Его причина — недостаточность функционирования лишь одной группы клеток — так называемых В-клеток островков Лангерганса в поджелудочной железе. Эти клетки вырабатывают гормон инсулин, участвующий в регуляции сахарного обмена организма.

Все эти примеры показывают важность изучения структуры, свойств и функций клеток для самых различных биологических дис­циплин и для медицины.

Тотипотентность клеток

Как же возникают разнообразные типы клеток в многоклеточных организмах? Известно, что организм человека, развившийся всего из одной исходной клетки — зиготы, содержит более 200 различных типов клеток. Каким образом возникает это разнообразие, сегодня до конца не ясно, так как еще мало конкретных данных, касающихся путей по­явления тех или иных клеточных типов.

Современная биология на базе представлений эмбриологии, моле­кулярной биологии и генетики считает, что индивидуальное развитие от одной клетки до многоклеточного зрелого организма — результат последовательного, избирательного включения работы разных генных участков хромосом в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функция­ми, т.е. к процессу, называемому дифференцировкой.

Дифференцировка – это результат избирательной активности раз­ных генов в клетках по мере развития многоклеточного организма. Другими словами, дифференцировка – это результат дифференциаль­ной активности генов. Следовательно, можно утверждать, что любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала, всеми возможными потенциями для проявления этого материала, т.е. тотипотентна, но в разных клет­ках одни и те же гены могут находиться или в активном, или в репрес­сированном состоянии. Эти представления базируются на большом экспериментальном материале. Стало возможным вырастить зрелое растение из одной его соматической клетки. Многочисленные опыты на лягушках показали, что ядра дифференцированных клеток сохра­няют все те потенции, которые есть у ядра в зиготе. Если после опло­дотворения яйцеклетки лягушки у возникшей зиготы микрохирурги­чески удалить ядро, а на его место имплантировать ядро из другой зи­готы, то произойдет полное развитие нормальной лягушки. Если же в этом эксперименте ядро зиготы заменить на ядро из специализиро­ванной (дифференцированной) клетки взрослого животного, то раз­витие эмбриона пройдет нормальным путем, вплоть до появления взрослой лягушки (рис. 5).

Аналогичным путем можно в безъядерную зиготу млекопитающих ввести ядро из ткани взрослого животного и получить клонированную особь, имеющую идентичную генетическую информацию с живот­ным-донором. Так была получена (клонирована) овечка Долли.

5
Из этого вытекает, что клетки многоклеточных организмов обладают полным набором генетической информации, свойственной для данного организма, в этом отношении они равнозначны. Но одновременно клет­ки отличаются по объему проявления этой информации, что и создает возможность появления специализированных клеток. Однако эти пред­ставления не могут быть приняты полностью, так как имеются исключе­ния, показывающие, что при дифференцировке происходит количест­венное изменение генетического материала. Так, при дроблении яиц ас­кариды клетки, дающие начало соматическим тканям, теряют часть хро­мосомного материала (диминуция). Сходный процесс описан у насеко­мых – галлин. В этом случае при обособлении соматических ядер проис­ходит значительная редукция хромосомного материала. При этом клет­ки половых зачатков содержат 40 хромосом, а соматические — всего 8. Следует помнить, что такие различия были обнаружены только между половыми и соматическими клетками; различий в хромосомных наборах между разными соматическими клетками не обнаружено. Однако в пос­леднее время появились данные о том, что плазмациты в результате спе­цифической дифференцировки при иммунном ответе претерпевают мо­лекулярные перестройки в области генов, ответственных за синтез анти­тел, и тем самым генетически отличаются от остальных клеток.

Общим же законом для многоклеточных растительных и животных организмов является то, что несмотря на структурные и функциональ­ные различия клеток данного организма в генетическом отношении они однородны, тождественны и тотипотентны.

Подводя итог рассмотрению современного состояния клеточной теории, нужно сказать, что именно клетка является единицей разви­тия многоклеточных, единицей их строения, функционирования и единицей патологических изменений организма.

 

Для того чтобы понять не только значение структурных особенно­стей клетки, но и, главное, разобраться в функциональных отправле­ниях ее отдельных компонентов и всей клетки в целом, чтобы сочетать изучение морфологии клетки с главнейшими биохимическими и гене­тическими особенностями ее устройства и работы, чтобы изучать клетку именно с позиций современной клеточной биологии, необхо­димо хотя бы вкратце вспомнить основные молекулярно-биологиче­ские закономерности, еще раз кратко обратиться к содержанию цент­ральной догмы молекулярной биологии (см. главу 3).

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Союз образовательных сайтов