27.Формы изменчивости: комбинативная, мутационная. Их значение в онтогенезе и эволюции. Хромосомные мутации: делеция, дубликация, инверсия, транслокация. Полиплоидия, гетероплоидия, механизм их образования.

Изменчивость –свойство организма приобретать  новые признаки или утрачивать  прежние, что обеспечивает многообразие живой природы Изменчивость противоположна наследственности

Различают обычно два типа изменчивости: генотипическую , или наследственную , и фенотипическую,  или ненаследственную  , модификационную

Каждый организм развивается  и обитает в определенной  среде, испытывая на себе действие  факторов внешней среды –колебаний температуры , освещенности , влажности , количества  и качества  пищи, а также вступает во взаимоотношения  с другими организмами Все эти факторы могут изменять морфологические и физиологические свойства организмов ,то есть их фенотип Модификационной(фенотипической, ненаследственной ) изменчивостью называют изменения признаков и свойств  организмов при их росте и развитии в разных условиях среды

Наличие этого вида изменчивости можно объяснить тем, что организмы наследуют не сами признаки  или свойства , а гены, которые определяют  лишь возможность развития определенных признаков и свойств Но для того  , чтобы признак  развился , то есть возможность  превратилась  в действительность , необходимы вполне  определенные условия внешней  среды

Например, у мухи дрозофилы  известна мутация «рудиментарные крылья» , которая проявляется  фенотипически только при низкой температуре среды Другая мутация –«ненормальная брюшко»- проявляется  только при содержании мух на влажной питательной среде При выращивании на сухом  корме у мух , имеющих  этот ген, брюшко  нормальное

Если у гималайского кролика выщипать белую  шерсть  и поместить его в холод , на этом месте вырастает  черная шерсть Если черную шерсть удалить и положить теплую повязку, вырастает  белая шерсть При выращивании гималайского кролика при температуре  30 град С  вся шесть у него будет белая У потомства  двух таких белых кроликов , выращенного  в нормальных условиях , будет обычное распределение пигмента Следовательно, изменения  признаков, вызванные действием  факторов внешней среды, не наследуется

Так , при ежедневном  обливании холодной водой появляется  устойчивость к простудным заболеваниям, так как вследствие  закаливания организма клеточные мембраны не теряют свойств  избирательной проницаемости при низких температурах  и оказывают сопротивление  микроорганизмам , которые всегда находятся  в окружающей среде Если человек  прекращает закаливание , клетки становятся  проницаемыми и организм вновь подвергается  простудным заболеваниям

В практике сельского хозяйства  модификационная изменчивость  проявляется  в изменении  продуктивности животных и растений Например ,дополнительное освещение  на  птицефабрике приводит  к повышению яйценоскости  кур, поскольку создаются  условия длинного естественного дня  , при котором  куры несутся  чаще Биологические  стимуляторы  способствуют  увеличению удойности  коров и повышению жирности молока При разном кормлении поросята от одной свиноматки  будут значительно отличаться  друг от друга по живой массе Продуктивность  растений , выращенных на чистосортных  семян пшениц , зависит от агротехники , климатических  факторов, места произрастания и т.д. В этих и многочисленных  аналогичных случаях одинаковые  генотипы  могут реализоваться  в достаточно различных фенотипах

Именно поэтому в генетике возникло понятие «норма реакции» : генотип определяет не готовый признак, а способность давать тот или иной фенотип  при тех или иных условиях среды Таким образом, норма реакции  фиксирует возможные границы модификационной изменчивости  для того или иного признака

Качественные признаки , такие , как окраска шерсти животных , наличие или отсутствие рогов, окраска цветков и плодов у растений, оститость и опущенность колоса и др., имеют узкий предел изменчивости , поскольку являются  жизненно важными (окраска животных играет защитную роль,  окрашенный венчик  цветка привлекает насекомых-опылителей)

Количественные признаки (масса животного , величина удоя  у крупного рогатого скота , семенная  продуктивность злаков , число, размеры листьев  многих растений и т.д.) изменяются  в довольно широких  пределах Но такие количественные признаки ,как размеры  сердца и мозга, имеют узкую норму реакции Широкая норма реакции в природных условиях может иметь важное значение для сохранения  и процветания вида Однако отклонения, вызванные внешними условиями , не изменяют генотипа , они лежат в пределах нормы его реакции

Управление доминированием Вопрос о возможности управления  доминированием  разработал И.В. Мичурин Он установил , что у гибридов доминируют преимущественно  те признаки, которые в окружающей среде  встречают  наиболее благоприятные  условия для своего развития

Мичурин  подбирал местные морозостойкие  сорта  плодовых деревьев и скрещивал их с южными  теплолюбивыми  Отобранные гибриды он выращивал в спартанских  условиях в открытом грунте  В этом случае доминировали признаки  зимостойкости , свойственные  местным  сортам Так от скрещивания  Антоновки  с южным сортом Ранетом  ананасным  был получен сорт яблони Славянка

Статистические  закономерности модификационной  изменчивости Размеры листьев  , взятых  с одного дерева, варьируются  в довольно широких пределах, хотя генотип их одинаков Эта изменчивость-результат разных  условий развития листьев  на ветках деревьев Если листья расположить  в порядке нарастания или убывания их длины, то получится  вариационный ряд изменчивости  данного признака , слагающегося  из отдельных  вариант  Следовательно, варианта –это единичное выражение какого-либо количественного признака Как показывают  подсчеты  , частота встречаемости отдельных вариант в вариационном ряду неодинакова  Вот пример  одного из таких подсчетов  Возьмем на выбирая  100 колосьев пшеницы  одного сорта и определим частоту встречаемости разных вариант

Число  колосков  в колосе -14, 15 , 16, 17 , 18, 19, 20

Число колосьев -2 ,7, 22, 32, 24 , 8 , 5

Верхний ряд цифр –выписанные в ряд варианты , от наименьшей к большей Нижний ряд –частота  встречаемости  каждой варианты  Если сложить  нижний ряд цифр, получим 100

Графическое выражение изменчивости признака , отражающее как размах вариаций , так и  частоту встречаемости  отдельных вариант , называют вариационной кривой

Чтобы дать объективную характеристику  изменчивости  признака , нужно изучить большое число  особей На этом основании можно построить  вариационную кривую, определить среднюю величину  признака и его крайние варианты

Наследственная  изменчивость  К наследственной  изменчивости относят  такие изменения признаков организма , которые определяются  генотипом  и сохраняются  в ряду поколений Наследственная изменчивость делится на комбинативную  и  мутационную

В основе комбинативной изменчивости лежит половое размножение живых организмов , вследствие которого возникает огромное  разнообразие  генотипов –возникновение  новых признаков  осуществляется  за счет новых комбинаций родительских  генов в зиготе Комбинативная  изменчивость –важнейший источник того большого наследственного  разнообразия ,которое наблюдается  у живых организмов

Мутационная  изменчивость  возникает путем скачкообразных изменений признаков – мутаций  В отличие от перекомбинации  генов мутации –это вновь образующиеся  изменения в генотипе

Систематическому  и широкому изучению мутаций  положили начало исследования  голландского  ученого Гуго де Фриза , осуществленные в конце 19 века

Свои исследования де Фриз  проводил с ослинником (энотерой )  , происходящим  из Америки , но одичавшем  и хорошо распространившимся  в Голландии В зарослях одичавшей энотеры  де Фриз собрал исходный материал для своих исследований , которые затем проводил в течение многих десятков лет Ежегодно он выращивал несколько тысяч растений энотеры , тщательно изучал их , выделял  уклоняющиеся  растения, собирал с них семена  и затем проверял, в какой мере свойственные этим растениям уклонения  передавались  потомству

В 1901 году на съезде немецких  естествоиспытателей  в Гамбурге  де Фриз изложил результаты своих исследований в докладе  ,называвшемся «Теория мутаций Мутации и мутационные периоды  в происхождении видов» В этом докладе де Фриз сообщил , что при многолетнем  изучении потомства  немногих исходных растений энотеры  он ежегодно  обнаруживал ряд резко  уклоняющихся  растений , которые полностью передавали все своеобразные  особенности  семенному потомству  Де Фриз назвал такие уклоняющиеся  растения мутациями и привел описание  характерных особенностей ряда мутаций

Дальнейшие исследования на различных объектах- растениях, животных , микроорганизмах –показали, что явление мутационной  изменчивости свойственно  всем организмам Иногда это крупные, хорошо заметные изменения (отсутствие  оперения у кур, раздвоенные пальцы у кошек , короткопалость  у человека), но чаще- мелкие , едва заметные уклонения от нормы

Мутации обладают следующими свойствами : 1) возникают  внезапно , скачкообразно ; 2) наследуются  ,то есть передаются  из поколения в поколения; 3) ненаправленны –мутировать может любой участок хромосомы , вызывая  изменения  как незначительных  , так и жизненно  важных признаков; 4) одни и те же мутации могут возникать повторно; 5) по своему  проявлению  могут быть полезными ,так и вредными, как доминантными ,так и рецессивными

Большинство  неблагоприятных  для организма мутаций –рецессивны В сочетании с аллельным  доминантным  геном они фенотипически   не проявляются ,но иногда происходят  и доминантные  мутации, снижающие жизнеспособность или даже вызывающие гибель организма

Мутации могут быть спонтанными , возникающими в природе , и индуцированными , вызванными воздействием различных факторов, называемых мутагенами (химические , температурные , биологические воздействия, действия различных излучений)

Способность к мутированию –одно из свойств  генов В связи с тем, что мутации каждого гена происходят , можно говорить  о его значительной стойкости Если бы гены легко и часто изменялись , то существование  видов стало бы невозможным, так как  в каждом поколения организмы  превращались  бы в нечто совершенно новое, не похожее на родителей

По характеру изменения генотипа различают несколько типов мутаций: генные , хромосомные , геномные и соматические

Генные ,или точечные , мутации связаны с изменением  структуры ДНК в пределах одного гена ,но без нарушения структуры хромосомы Природа генных мутаций состоит в изменении последовательности нуклеотидов  в ДНК за счет их выпадения, вставки или замены Все это влечет за собой изменения строения белков , заключающееся  в появлении новой последовательности  аминокислот  в полипептидной  цепи Это наиболее распространенный  вид мутаций и важнейший источник наследственной  изменчивости организмов, приводящий к синтезу другого белка

К настоящему времени у разных растений и животных описано и получено много генных мутаций разных растений и животных Одни из них , необратимо нарушая обмен веществ и энергии в клетках, приводят к повреждениям организма, а то и к его  гибели Другие, напротив, полезны для организма в естественных условиях или ценны  с хозяйственной точки зрения

Одним из примеров генной мутации служит серповидноклеточная  анемия –заболевание , возникающее у человека вследствие замены основания в одном из генов , ответственного за синтез гемоглобина Филологический эффект мутации состоит в развитии острой анемии  и снижении  количества  кислорода, переносимого  кровью

Генные мутации, возникающие в гаметах или в будущих половых клетках, передаются  всем клеткам потомков и могут влиять на дальнейшую судьбу популяции

Хромосомные  мутации связаны с изменением структуры хромосом Они делятся  на две группы: межхромосомные  и внутрихромосомные  Межхромосомные  мутации возникают в результате обмена частями двух негомологичных  хромосом после их сближения Чаще всего это ведет к ослаблению жизнеспоособности и уменьшению плодовитости  Внутрихромосомные  мутации происходят  в случае отделения или выпадения части хромосомы при присоединении участка негомологичной хромосомы и при повороте части хромосомы на 180 градусов Хромосомные мутации вызывают резкие изменения в организме и в гомозиготном состоянии часто приводят к его гибели Потеря у человека небольшой части 21-й хромосомы  служит причиной развития у детей  тяжелого заболевания-острого лейкоза Нехватка участка Х-хромосомы  у дрозофилы приводит к образованию вырезки на крыле

Геномные мутации связаны с изменением  набора хромосом Изменения числа хромосом обычно  происходят в результате ошибок при мейозе , но они возможны и при нарушениях митоза Эти изменения  выражаются  либо в анеуплоидии –утрате или добавлении отдельных хромосом , либо в полиплоидии –добавлении целых гаплоидных  наборов хромосом Анеуплоидия  может возникнуть  в случае нерасхождения  гомологичных хромосом одной или  нескольких пар  в анафазе  первого мейотического  деления В этом случае происходит образование гамет , содержащих на одну или несколько хромосом больше или меньше , чем в норме Когда гамета с  недостающей или лишней хромосомой сливается   с нормальной гаплоидной  гаметой , образуется  зигота с нечетным числом хромосом

Зигота , в которой число хромосом  меньше диплоидного , обычно не развивается , но зиготы с лишними хромосомами  иногда способны к развитию Однако из таких зигот в большинстве случаев  появляются  особи с резко выраженными аномалиями

Возможно также нерасхождение  мужских и женских  половых хромосом ,которое приводит к анеуплоидии , влияющей  на вторичные половые признаки  и плодовитость , а иногда и на умственное развития

Соматические мутации связаны с изменением  в строении хромосом соматических клеток Если изменения происходят  в половых клетках , то они проявляются  в том поколении , которое из этих половых клеток развивается  Если изменяются гены в соматических клетках, то мутации проявляются   у данного организма и не передаются  потомству , поскольку новый организм из соматических клеток не развивается  У растений при вегетативном размножении  иногда удается  сохранить изменения , возникшие путем соматических мутаций

Каждая отдельная мутация вызывается  какой-то причиной, но в большинстве  случаев эти причины неизвестны Мутации связаны с изменениями во внешней среде Это убедительно доказывается  тем, что через воздействие внешними  факторами удается  резко повысить их число

Впервые в опыте резкое повышение частоты наследственных изменений было получено с помощью рентгеновских лучей Под их влиянием число возникающих мутаций удалось повысить  более чем в  150раз  Экспериментально мутации вызваны  у самых разных организмов: от бактерий  и вирусов до цветковых растений и млекопитающих

Кроме лучей Рентгена и других форм ионизирующей  радиации, мутации могут быть обусловлены химическими и физическими воздействиями

Влияния , затрагивающие процессы обмена веществ , особенно синтез ДНК , оказывают действие и на мутационный процесс Экспериментально вызываемые  наследственные  уклонения носят ненаправленный характер ,так же как и естественные мутации   Получение мутаций имеет и практическое значение, так как повышает генетическое разнообразие внутри популяции или вида, создавая  материал для искусственного  отбор

Цитоплазматическая  наследственность Роль цитоплазмы в изменчивости не так хорошо изучена , как роль ядра Однако известно много фактов  наследования  ряда признаков через цитоплазму у простейших, у низших и высших растений

Цитоплазматическая наследственность – это наследственность , осуществляемая  с помощью молекул ДНК, находящихся  в пластидах и митохондриях  В этом случае признаки не наследуются  по законом Менделя, так как  указанные молекулы ДНК находятся  вне хромосом Признаки , наследующиеся  цитоплазматически , передаются  только через яйцеклетку , содержащую  зачатки  пластид и митохондрий Так , пестролистность  растений львиный зев передается  по материнской  линии, потому что яйцеклетка  содержит хлоропласты в виде пропластид ,спермий же пластид не содержит Пластиды  размножаются  делением ,но, поскольку  не все они содержат хлорофилл (в силу мутаций) , растение получается  пестролистным

Через цитоплазму по материнской линии наследуется  также стерильность пыльцы (мужская стерильность)  у кукурузы  Этот признак имеет большое практическое значение при получении гибридной кукурузы

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Союз образовательных сайтов