48.Понятие о биологическом виде. Реальность биологического вида. Популяционная структура вида. Генетическая структура популяции. Правило Харди-Вайнберга.

Вид Критерии вида

Понятие вида Основной, элементарной и реально существующей единицей органического мира, или иначе –универсальной  формой существования  жизни, является вид (от лат. Species –взгляд , образ) Вид- исторически сложившаяся  совокупность популяций , особи которых обладают наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, могут свободно скрещиваться  и давать плодовитое потомство , приспособлены к определенным условиям жизни и занимают определенную область –ареал

Особи, принадлежащие к одному виду, не скрещиваются  с особями другого вида, характеризуются  генетической общностью, единством происхождения Вид существует во времени : он возникает, распространяется  ( в период расцвета) , может сохраняться  неопределенно долгое время в устойчивом, почти неизменном состоянии (реликтовые виды)или непрерывно изменяться Одни виды со временем исчезают, не оставляя новых ветвей Другие дают начало новым видам

Вид как таксономическая  категория Вид –основная категория биологической  классификации Понятие «вид» впервые было введено в конце 17в. английским ботаником Джоном Реем (1627-1709) , отметившим, что разные виды отличаются  по внешнему и внутреннему строению и не скрещиваются между собой

Большой вклад в дальнейшую разработку понятия «вид» внес шведский ученый Карл Линней (1707-1778) Согласно его представлениям , виды – объективно существующие в природе образования, и между разными видами в большей или меньшей степени имеются  различия Так , например, явно различаются  между собой по внешним признакам  медведь и волк, в то время как волк, шакал, гиена, лисица внешне более сходны, так как принадлежат к одному семейству –волчьих  Еще в большей степени сходна внешность у видов одного рода Вот почему вид начали рассматривать как основную классификационную  единицу Это имело огромное значение для развития систематики

Таким образом с именем Линнея  связано начало описания и классификации живых организмов Эта работа продолжается  и в настоящее время

Критерии вида Признаки, по которым один вид можно отличить от другого, называют критериями  вида

В основе морфологического критерия лежит сходство внешнего и внутреннего  строения между особями одного вида Этот критерий –самый удобный и поэтому широко используется  в систематике

Однако особи в пределах вида иногда так сильно различаются , что только по морфологическому критерию не всегда удается определить , к какому виду они относятся Вместе с тем существуют виды морфологически сходные, но особи этих видов не скрещиваются между собой Это –виды-двойники , которые исследователи открывают во многих систематических группах Так , под названием «крыса черная» различают два вида –двойника, имеющих в кариотипах по 38 и 42 хромосомы Установлено также, что под названием «малярийный комар» существует  до 15 внешне неразличимых  видов, ранее считавшихся  одним видом Около 5% всех видов насекомых, птиц , рыб, земноводных, червей составляют виды-двойники

В основу физиологического критерия положено сходство всех процессов жизнедеятельности  у особей одного вида, прежде всего сходство размножения  Особи разных видов, как правило, не скрещиваются , или потомство  их бесплодно Например, у многих видов мухи дрозофилы сперма особей чужого вида вызывает иммунную реакцию , что приводит к гибели сперматозоидов в половых путях самки В то же время в природе есть виды, особи которых скрещиваются  и дают плодовитое потомство (некоторые виды канареек, зябликов, тополей , ив)

Географический  критерий основан на том, что каждый вид занимает определенную территорию или акваторию, называемую ареалом Он может быть большим или меньшим , прерывистым  или сплошным Однако огромное число видов имеет накладывающиеся  или перекрывающиеся  ареалы  Кроме того, существуют виды, не имеющие четких границ распространения, а также виды-космополиты , обитающие на огромных пространствах  суши всех континентов  или океана (например, растения- пастушья  сумка, одуванчик лекарственный , виды рдестов , ряски, тростника, животные –синантропы –постельный клоп, рыжий таракан , комнатная муха) Поэтому географический критерий, как и другие , не является  абсолютным

Экологический критерий основан на том, что каждый вид может существовать  только в определенных условиях, выполняя свойственные ему  функции в определенном биогеоценозе Так, например, лютик едкий произрастает  на пойменных  лугах, лютик ползучий –по берегам рек и канав, лютик жгучий –на заболоченных местах Существуют ,однако, виды, которые не имеют строгой экологической приуроченности  К ним относятся  многие сорные растения, а также виды, находящиеся  под опекой человека: комнатные и культурные растения , домашние животные

Генетический (цитоморфологический) критерий  основан на различии  видов по кариотипам , то есть числу, форме и размерам хромосом Для подавляющего большинства видов характерен строго определенный кариотип  Однако и этот критерий не является  универсальным Во-первых, у многих видов число хромосом одинаково и форма их сходна Например, некоторые виды семейства бобовых имеют 22 хромосомы (2n-22) Во-вторых, в пределах одного и того же вида могут встречаться  особи с разным  числом хромосом, что является  результатом геномных мутаций (поли – или анеуплоидия) Например , ива козья  может иметь диплоидное(38) или тетраплоидное (76)число хромосом

Биохимический критерий позволяет  различать виды по составу и структуре определенных белков , нуклеиновых кислот и др. Особи одного вида имеют сходную структуру ДНК, что обусловливает синтез одинаковых белков, отличающихся от белков другого вида Вместе с тем у некоторых бактерий , грибов, высших растений состав ДНК оказался очень близким Следовательно, есть виды-двойники и по биохимических  признакам

Таким образом ,только учет всех или большинства критериев позволяет отличить особей одного вида от другого

Основной формой существования жизни и единицей  классификации живых организмов является вид Для выделения вида используется  совокупность критериев: морфологический , физиологический, географический, экологический, генетический, биохимический Вид является  результатом  длительной эволюции органического мира Будучи генетически закрытой системой, он, тем не менее, исторически  развивается и изменяется

Популяция –структурная единица вида Характеристика популяции

Ареал вида Особи одного вида встречаются на территориях , где они находят подходящие для жизни условия Часть земной поверхности (или акватории) , в пределах которой встречается  данный вид, называется  ареалом (от лат. Area –площадь , пространство)

Размеры ареалов  разных видов могут сильно различаться  У наземных малоподвижных видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми  преградами , ареал может занимать территорию  всего в несколько квадратных километров и даже менее К ним относятся  островные или пещерные виды, обитатели горных долин или верхних зон горных  хребтов Например, живородящая  рыба голомянка  населяет только озеро Байкал, жуки жужелицы-брызгуны  обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов Виды, имеющие узкий ареал распространения , называются эндемичными ,или эндемиками

Другие виды имеют обширные ареалы , нередко располагающиеся  на нескольких материках Например, на всех континентах  встречаются  жуки-навозники , соколы –сапсаны Огромный ареал имеют подвижные морские животные –кашалот , серый дельфин , синий кит, касатка Такое же широкое распространение свойственно многим растениям и животным  ,сопровождающим  человека ,- синантропным  видам (вши, блохи , тараканы, крысы) Виды , ареалы которых расположены  в пределах всех континентов , называются  всесветными ,или космополитами

Главными причинами , которые влияют на формирование и особенности структуры ареала, , являются  экологическая  пластичность вида, его способность  к расселению и исторический возраст В формировании ареалов синантропных  видов роль человека является определяющей

Популяция –структурная  единица вида Ареалов , сплошь заселенных  тем или иным видом, в природе не существует  В пределах ареала  особи данного вида осваивают  лишь подходящие для их жизни местообитания Степень заполнения занимаемого пространства  у разных видов различна  Но всегда в нем выделяются  «пустоты»  и скопления Иными словами, ареал состоит из более или менее многочисленных участков , на которых и встречается  определенный вид Например , колонии крота европейского   хорошо заметные по холмикам земли, располагаются  на лесных опушках и лугах , ель обыкновенная  произрастает  преимущественно  на низинах  со значительно увлажненной почвой

Скопления особей одного вида  по численности  могут быть большими или маленькими , существовать  длительно (столетия и более) или на протяжении жизни всего двух-трех поколений , после чего они, как правило, погибают от любых случайностей, например, заболеваний, резкого  ухудшения погодных условий и др. Для судьбы вида гораздо более важную роль играют те группы особей , которые устойчиво сохраняются  на протяжении жизни многих поколений Численность  особей в таких  группах может значительно увеличиваться  при благоприятных условиях и снижаться  при неблагоприятных, однако  они имеют шансы к длительному существованию  на данной территории Такие группировки (совокупности) особей одного вида, длительно населяющих  определенную часть ареала , свободно скрещивающихся  друг с другом и дающих плодовитое потомство , относительно обособленные от других совокупностей этого же вида , называются популяцией( от лат. Populus –народ, население) Благодаря  пространственной  разобщенности  популяций вид приспособлен к существованию в разнообразных условиях среды Таким образом, популяция является  внутривидовой группировкой и , следовательно, конкретной  формой существования  вида, а сам вид –сложной биологической системой

Характеристика популяций  Каждая популяция любого вида как биологическая  система обладает определенной структурой

Под структурой популяции понимается  определенное количественное соотношение особей , отличающихся  по морфологическим и физиологическим признакам, возрасту , полу, характеру распределения  в пространстве и другим свойствам

Основными  параметрами популяции являются , прежде всего, ее численность и плотность

Численность – общее количество особей в популяции Она не бывает постоянной , так как изменчивы  условия среды обитания популяции Численность популяции зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности В процессе размножения происходит рост популяции  , смертность же приводит к сокращению ее численности Для  каждой популяции есть верхний и нижний пределы численности , которые можно измерить, изучая ее сезонные и межгодовые  изменения

Плотность популяции –это количество особей или их биомасса на единицу площади или объема (например ,150  растений сосны на 1 га ; 0,5 циклопа  на 1 м^3 воды)  Плотность популяции также изменчива и зависит от численности При возрастании численности плотность не увеличивается  лишь  в том случае, если возможно расселение популяции , расширение ее ареала

Повышение плотности сверх оптимальной неблагоприятно сказывается  на состоянии популяции, поскольку при этом иссякает кормовая база, сокращается  жизненное пространство и т.д.

Падение плотности ниже оптимальной приводит к ослаблению защитных реакций популяции , снижает ее плодовитость , что в конечном итоге может привести к вымиранию популяции

Общую численность популяции  оценивают  разными методами Для подсчета  популяций крупноразмерных  организмов, таких как слоны, буйволы, олени, применяют метод тотального подсчета , используя фотосъемку  территории с самолета или вертолета с последующим просчитыванием  на фотографии всех запечатленных на ней особей данного вида Численность популяций, состоящих из мелких животных, чаще всего определяют методом выборки  Для этого подсчитывают плотность  организмов в разных участках местообитания популяции и, умножив среднюю величину плотности на площадь или объем,  занимаемый популяцией, получают ее общую  численность

Пространственное  распределение представляет собой особенности размещения особей популяции  на занимаемой территории Оно определяется  степенью однородности среды обитания, наличием пригодных для жизни участков, а также биологическими особенностями вида, поведением его особей Знание типа распределения организмов позволяет правильно оценить плотность методом выборки

Природным популяциям свойственны  три типа распределения особей: случайное, равномерное( регулярное) и групповое ( агрегированное)

Случайное распределение особей наблюдается  в однородной среде обитания, при невысокой  численности популяции и отсутствии  у особей стремления образовывать группы (например, у планарий , гидр)  В природе этот  тип распределения  встречается редко

Равномерное распределение характерно для видов , отличающихся  жесткой конкуренцией между особями за одинаковые ресурсы  и сильным территориальным инстинктом (хищные рыбы, млекопитающие , птицы, пауки)

Агрегированное (групповое) распределение встречается  в природе наиболее часто Оно выражается  в образовании группировок особей, между которыми остаются  значительные незаселенные территории Причинами агрегированности  особей могут быть неоднородность среды и ограниченность  пригодных для жизни местообитаний , особенности размножения,  стремление к жизни в группе Жизнь в группе (семье, стаде , стае, колонии) облегчает защиту от хищников , поиск и добывание корма У растений групповое распределение определяется  главным образом способом размножения  и расселения  семян и плодов Например , тяжелые плоды , падая рядом с материнским растением и в последующем прорастая , образуют группу рядом растущих дочерних растений

Возрастная  структура отражает соотношение  различных возрастных групп в популяции ,а также сезонную и межгодовую  динамику этого соотношения В популяции обычно выделяют три экологических  возраста: предрепродуктивный (до размножения), репродуктивный ( в период размножения) и пострепродуктивный (после размножения) При благоприятных  условиях в популяции присутствуют  все возрастные группы и поддерживается  более или менее стабильный уровень численности Несмотря на присутствие  в популяции  всех возрастных групп, соотношение между ними меняется  и зависит от числа потомков в помете, количества пометов  за сезон, времени наступления половозрелости , продолжительности  репродуктивного  периода особей, продолжительности их жизни и других факторов Так, например, в популяциях мелких грызунов велика доля особей младших возрастных групп, в то время как для крупных видов (слоны, киты и др) она мала

В сокращающихся  популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно  размножаться  Такая возрастная структура свидетельствует  о неблагоприятных условиях существования

Изучение  распределения организмов по возрастам имеет большое значение в прогнозировании численности популяций на протяжении жизни ряда ближайших поколений Такие исследования позволяют  планировать, например, промысел рыб или пушных зверей на ряд лет вперед

Половую структуру  формирует соотношение полов в популяциях с раздельнополыми  особями К ним относятся  большинство  животных и все двудомные  растения Изменение половой структуры  популяции отражается  на ее роли в экосистеме , так как самцы и самки многих видов имеют отличия в характере питания, ритме жизни , поведении Так, самки некоторых видов комаров , клещей и мошек являются  кровососущими, в то время как самцы питаются  соком растений или нектаром Повышение доли половозрелых самок приводит к более интенсивному росту популяции за счет рождения большего количества молоди

Рождаемость характеризует  частоту появления новых особей в популяции за счет размножения Различают абсолютную и удельную рождаемость

Абсолютная рождаемость- это количество особей, рожденных в популяции за единицу времени, например, за год, месяц, сутки Однако величина абсолютной рождаемости находится в прямой зависимости от численности популяции Поэтому определяют удельную рождаемость – количество  особей, рожденных в популяции за единицу  времени в расчете  на одну особь (или на тысячу особей) Показатель удельной рождаемости удобен тем, что позволяет сравнивать скорость  рождаемости в разных популяциях независимо от различий в их численности

Смертность (абсолютная и удельная) –величина , противоположная рождаемости

Величины  рождаемости  и смертности изменчивы во времени и зависят от возрастной и половой структуры популяции, обеспеченности пищей и ряда других факторов

Соотношение между величинами рождаемости  и смертности определяет динамику численности популяции Так, если величина рождаемости выше показателя смертности , то численность популяции будет возрастать,  и наоборот, снизится  , если смертность превысит рождаемость  В случае равенства величин рождаемости и смертности численность популяции будет поддерживаться  на постоянном уровне

Формой существования вида является  популяция –самоподдерживающаяся  совокупность особей одного вида, имеющая  собственный генофонд Способность популяции к длительному существованию на конкретном  участке ареала вида обеспечивается  характерными для нее структурой и групповыми  свойствами: численностью, плотностью , половозрастной  структурой , рождаемостью и смертностью Величины этих показателей  непостоянны , что дает возможность популяции адаптироваться  к меняющимся  условиям среды обитания

Генетическая структура популяции

Любая популяция представляет  собой непрерывный  поток поколений  благодаря обмену  генами, который происходит  в результате скрещивания особей друг с другом Признаки , появившиеся  в ходе независимого комбинирования генов, определяют формирование фенотипа  организмов и обусловливают  изменчивость в популяции В ходе естественного  отбора адаптивные  фенотипы сохраняются , а неадаптивные  исчезают Так  формируется  генетическая реакция всей популяции, которая определяет выживание данного вида  Только те особи популяции , которые выжили и оставили потомство  , вносят вклад в будущее своего вида

Популяция  включает огромное количество разнообразных генов, которые образуют ее генофонд  Каждый ген может существовать  в нескольких формах, называемых аллелями Число особей в конкретной  популяции, несущих определенный аллель , определяет частоту данного аллеля Например, частота рецессивного аллеля  отсутствия  пигментации кожи (альбинизма)  человека составляет 1% (или 0,01) ,а доминантного  аллеля , определяющего  нормальную пигментацию кожи, 99% (или 0,99) Если обозначить символом р частоту доминантного  аллеля , а символом q- рецессивного аллеля,то

р +q =1 , то есть 0,99 +0,01 =1

Зная частоту одного аллеля , по этому уравнению  легко определить частоту другого

Если известны частоты  отдельных аллелей в генофонде  популяции , можно рассчитать  и частоты  контролируемых  аллелями одного гена генотипов

В 1908г независимо друг от друга английский математик  Г. Харди (1877-1947)и немецкий  врач В. Вайнберг (1862-1937) нашли математическую  зависимость между частотами аллелей и частотами  генотипов Сформулированная  ими зависимость позже была названа равновесием (правилом) Харди-Вайнберга: частоты доминантного и рецессивного аллелей в данной популяции остаются  постоянными из поколения в поколение , или, другими словами, соотношение между гомо- и гетерозиготами  в популяции равное Докажем это

Предположим  , что в популяции происходит  свободное скрещивание доминантной  и рецессивной форм, отличающихся  по одной паре аллелей: АА и аа В первом поколении (F1) все особи будут гетерозиготными –Аа ,а в последующих поколениях пойдет расщепление Возникающие  при этом генотипы и их соотношения можно представить так:

Генотипы F1: Аа Х Аа

Гаметы: А а, А а

Обозначим А через р и а через q

3

Соотношение между генотипами следующее:

0,25АА + 0,50Аа +0,25аа=1 (или 100%); (уравнение 3.1)

р ^2 +2pq +q^2=1 (уравнение 3.2)

Следовательно ,количество гомозигот  равно  количеству гетерозигот:

1p^2 +1 q^2=2pq

Таким образом , уравнение(3.1) позволяет рассчитать  частоты всех аллелей ,а уравнение (3.2), предложенное  Г. Харди и В. Вайнбергом , рассчитывает  частоты генотипов

Зная частоту встречаемости  в популяции хорошо различимого рецессивного  фенотипа (например, 16% белых цветков аа) по формуле (3.2)  можно определить частоты аллелей –рецессивного :а ==0.4 и доминантного: А= 1-0,4=0,6 ,а также частоты доминантной  гомозиготы : АА=0,6^2=0,36 и гетерозиготы : Аа=2 Х 0,4 Х 0,6=0,48

Равновесие  Харди-Вайнберга  соблюдается  при следующих условиях: 1) размеры популяции велики; 2) скрещивание происходит  случайным образом; 3) новых мутаций не возникает ;4) все генотипы одинаково  плодовиты; 5) популяция изолирована , то есть отсутствует  обмен генами с другими популяциями  При соблюдении этих условий популяция будет находиться  в состоянии генетического  равновесия и никаких эволюционных изменений происходить не будет

В природе таких популяций практически не существует  Размеры популяций разных видов обычно сильно различаются  Например, у малоподвижных  животных , таких как слизни , небольшие по размеру популяции формируются  недалеко друг от друга , если имеется изолирующий  их барьер (например ручьи , реки или высокая изгородь) , который они не могут преодолеть

Не происходит  в природе и случайных скрещиваний В большинстве случаев они избирательны Так, быстрее других будут опылены насекомыми  цветки с наиболее яркими лепестками и большим количеством нектара Самки птиц, млекопитающих спариваются  с более сильным и здоровым самцом Отстранение  от размножения  слабых особей уменьшает их шанс в передаче  аллелей последующим поколениям

Генетическая структура популяции может изменяться  под влиянием различных факторов, например мутаций генов , в результате чего равновесие Харди-Вайнберга  нарушается

Правило Харди-Вайнберга  позволяет дать количественную оценку генетической  изменчивости популяций Оно указывает на постоянно существующие  в популяции потенциальные возможности для ее стабильности, которая нарушается  факторами природной среды Наличие в популяции значительной доли рецессивных  аллелей в гетерозиготном  состоянии позволяет их сохраняться  , так как они фенотипически  не проявляются , а следовательно , надежно укрыты и поэтому не устраняются  из популяции Таким образом, природная популяция  является  генетически гетерогенной  Гетерогенность  популяции возникает и поддерживается  за счет появления время от времени новых мутаций и генетической рекомбинации у видов с половым размножением

В результате полового размножения происходит постоянный обмен генами между особями популяции Особи с удачным сочетанием генов выживают и оставляют потомство  Совокупность генов популяции образует  ее генофонд Генетическую структуру популяции характеризуют  частоты аллелей  и частоты генотипов Согласно правилу Харди-Вайнберга, при свободном скрещивании  особей и отсутствии  в популяции мутационного процесса относительные частоты аллелей  и генотипов  постоянны Правило Харди-Вайнберга  дает возможность  количественно  оценить генетическую изменчивость популяции

 

 

 

 

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Союз образовательных сайтов