53.Закономерности макроэволюции. Типы, формы, правила эволюции групп. Принципы эволюции органов. Морфофункциональные преобразования органов.

Макроэволюция  представляет собой совокупность процессов, которые ведут к образованию надвидовых  таксонов: рода ,отряда , класса , типа и др. Четкой границы между микро- и макроэволюцией  не существует , поскольку процесс дивергенции , стимулирующий  появление новых видов, продолжается  без перерыва и в возникших  формах Следовательно, макроэволюция  не имеет своих собственных механизмов и осуществляется  через процессы микроэволюции Поэтому  их рассматривают  как две стороны единого эволюционного процесса

Формы макроэволюции Различают несколько форм макроэволюции : филитическая , дивергентная , конвергентная , параллелизм  и сетчатая эволюция

Филитическая эволюция  происходит  в случае последовательного преобразования единого ствола  или отдельной ветви  филогенетического  древа Примером  этого может служить эволюция  современных непарнокопытных  от древнейших предковых  форм Необходимо различать  понятия монофилии и полифилии Монофилия означает развитие таксона от одной предковой формы, а полифилия –от двух и более Большинство специалистов склоняются  к монофилическому развитию  организмов от общей предковой формы, основываясь  на универсальных  механизмах  наследственности  и изменчивости , клеточной организации , общности  основных  физиологических  процессов Однако таксоны могут  возникать и путем полифилии Сам Дарвин допускал такую возможность  , но только в отношении образования наиболее крупных таксонов  -царств В частности , он считал, что растения и животные произошли  от четырех-пяти родоначальных форм

Дивергенция , представляющая  собой основной путь эволюции, – это независимое образование различных признаков у родственных групп В ее основе лежит экологическая дифференциация , которая была рассмотрена выше при обсуждении аллопатрического видообразования  Однако и надвидовые  таксоны могут дивергировать Это хорошо видно при анализе общих признаков, которые имеются  у представителей  разных отрядов Например, у всех рыб газообмен осуществляется  через жабры, позвоночный столб дифференцирован  лишь на туловищный  и хвостовой  отделы, соматическая мускулатура сегментирована и т.д. У птиц тело покрыто перьями  , имеется  роговой клюв и особое строение скелета Однако частная адаптация к определенным условиям приводит к появлению существенных  особенностей При этом часто образуются  гомологичные  органы, которые имеют одинаковое  происхождение ,но выполняют различные функции

Конвергенция (схождение признаков) противоположно дивергенции  Она представляет собой независимое формирование сходных признаков у неродственных  организмов , которые обитают  в одинаковой среде Например, все животные, живущие в лесу, имеют сходную защитную окраску , которая сезонно меняется Животные разных классов , обитающие в воде , имеют сходство во внешнем строении При конвергентной  эволюции у неродственных  организмов образуются аналогичные органы, которые имеют разное происхождение , но выполняют одинаковую функцию К таким органам относятся  колючки у растений , имеющие листовое(барбарис) , прилистниковое (белая акация) , побеговое (боярышник) происхождение или образуются  из кончиков  проводящих жилок (осот) Такие примеры можно наблюдать и у животных, например, плавники рыб и китообразных, роющие конечности у насекомого медведки и млекопитающего  крота, крылья у насекомых , птиц и летучих мышей и др.

1

 

Параллелизм (параллельное  развитие) проявляется  в сходном развитии двух или нескольких родственных организмов , которые первоначально дивергировали , но обитают  в одинаковых  условиях Примером является  появление саблезубости  у разных подсемейств  кошачьих или сходные  черты внешнего строения у разных семейств отряда современных ластоногих: тюленя, моржа и морского котика Генетическое обоснование параллельной  эволюции дал Н.И. Вавилов в законе гомологических рядов наследственной  изменчивости Согласно этому закону , «виды и роды, генетически близкие , характеризуются  сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью , что,  зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение  параллельных  форм у других видов и родов Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны (совокупность  морфологически  сходных и близкородственных  групп растений не обязательно равноценных, но объединяемых  в общий вид) , тем полнее сходство  в рядах изменчивости»

2

 

Сетчатая эволюция основана на механизмах синтезогенеза , которые были описаны выше при обсуждении симпатрического  видообразования Макроэволюционные  преобразования такого  типа могут осуществляться  посредством  гибридизации , симбиогенеза  и трансдукции  Гибридизация представляет собой объединение  генетических признаков разных таксонов Симбиогенез-это функциональное  объединение  неродственных  организмов на основе получения  взаимной пользы При этом образуется  новая форма В качестве  характерного примера такого объединения  обычно приводят лишайник , объединяющий гриб и водоросль  Однако трактовка  такого сообщества , как симбиоз, многими учеными ставится под сомнение, поскольку в лишайнике гриб всецело зависит от водоросли как от продуцента и без нее жить не может Тогда как водоросль может существовать  и отдельно от гриба, а в составе лишайника  она подвергается  давлению со сторону  гриба Поэтому в данном примере гриб в большей степени действует как паразит ,а не симбионт  Трансдукция- это перенос  наследственной  информации вирусом из одного организма в другой

Основные  закономерности эволюции

Процесс эволюции отмечается  рядом общих закономерностей Во-первых, эволюция отличается  прогрессивной направленностью (арогенез) Усложнение организации происходит значительно чаще, чем упрощение Усложнение  достигло наибольшего  выражения у человека Стремление организмов в своем развитии достичь человека утверждал еще Ламарк . Дж. Гексли  назвал  общую  направленность эволюции к человеку « неограниченным прогрессом»  Арогенез проявляется  в нарастании ускорения развития жизни Если на появление аэробных организмов ушло более двух млрд. лет (в соответствии  с возрастом самых ранних окаменелых  остатков) ,то на развитие человека пришлось лишь около 2млн. лет Арогенез  способствует повышению целостности и целесообразности  организмов и систематических  групп

Во-вторых, для исторического развития организмов характерна смена направлений  эволюций Крупное качественное изменение организации-ароморфоз , дающий начало новым, более высокоорганизованным  группам , закономерно сменяется  выработкой частных адаптаций  посредством  идиоадаптации  или адаптивной  дегенерации  Причем алломорфоз происходит гораздо чаще , чем ароморфоз  Переход от специализации к ароморфозу  возможен через смену и расширение функций ,а также через неотению (полагают  ,что таким образом возникли травянистые  растения)

В-третьих, эволюцию отличает необратимость и неравномерность На необратимость  исторического  развития указывал Дарвин : «Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться  вновь, если бы даже снова повторились  совершенно тождественные условия жизни» Он считал положение о необратимости одинаково применимой как для видов ,так и для более крупных групп Впоследствии бельгийский ученый Л. Долло развил его, основываясь на конкретных  палеонтологических  находках ,поэтому принцип необратимости получил название «закона Долло» Успехи современных ученых в области клонирования не ставят под сомнение этот принцип, поскольку воссоздание организма по сохранившейся  ДНК не имеет ничего общего с  эволюцией

Принцип неравномерности эволюции обосновывает  различную скорость адаптивных преобразований тех или иных групп в разные геологические эпохи Такую неравномерность назвали «мозаичной эволюцией» Американский  палеонтолог  Дж. Симпсон в середине  ХХв. выделил три формы эволюции в зависимости от скорости преобразований: брадителическую , горотелическую  и тахителическую

Брадителическая  эволюция  осуществляется  наиболее медленно До нашего времени сохранились многие роды и виды , которые без выраженных изменений существуют сотни миллионов лет( плеченогое  лингула , мечехвост , гаттерия и др.) Симпсон  предложил считать брадителическими  роды, возраст которых превышает 250млн. лет Т. Гексли назвал особо низкую скорость исторического развития «персистентной  эволюцией»

Горотелическая эволюция осуществляется  средними темпами Следует отметить , что понятие «темп» условно , поскольку  у разных групп средняя скорость преобразований неодинакова, поэтому продолжительность жизни родов различна- от 78 млн. лет у двустворчатых  моллюсков до 8 млн. лет у хищных млекопитающих  Соответственно , различается  и скорость появления новых родов Эволюция большинства групп характеризуется  именно средними темпами

Тахителическая эволюция отличается  высокой скоростью возникновения  филогенетических  изменений Она часто ведет  к массовому видообразованию, которое случается , если ароморфная  группа попадает в новую среду обитания (Симпсон называл ее «адаптивной  зоной») и бурно осваивает  различные экологические ниши Основные свойства тахителической  эволюции (высокая скорость , большой  масштаб и прогрессивность) Симпсон  выразил в термине «квантовая эволюция»

По мнению Симпсона  , скорость эволюционных преобразований зависит от внутренних факторов группы и действующих  на нее внешних факторов К  внутренним факторам  относятся  : интенсивность мутационного процесса (чем она выше, тем эволюция идет быстрее); возможность  гибридизации ; продолжительность  смены поколений (чем быстрее сменяются  поколения, тем быстрее эволюционный процесс) , однако это не всегда так, поскольку некоторые организмы с коротким жизненным циклом  преобразуются  медленно  Внешними факторами являются  факторы внешней среды Частое изменение условий обитания стимулируют  движущий отбор и способствует видообразованию На самом деле скорость эволюции зависит от сложного взаимодействия  всей совокупности факторов Результатом эволюции является  возникновение адаптаций и их совершенствование

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Союз образовательных сайтов