87.Тип Членистоногие. Классификация, характерные черты организации представителей классов

Членистоногие (Arthropoda)

Этот тип животных, несомненно , представляет собой наиболее процветающую в биологическом отношении группу во всем животном мире , поскольку они более многочисленны (известно около 870 тыс. видов , из которых около 800 тыс.-насекомые) , населяют более разнообразные  местообитания  и питаются  большим числом всевозможных родов пищи, чем представители любого другого типа Существует шесть классов членистоногих:  трилобиты – древние морские членистоногие , вымершие  примерно 250 млн. лет  назад; ракообразные , к которым относятся  крабы, омары, креветки, морские  уточки, дафнии и многие другие морские и пресноводные формы; губоногие  -проворные  хищные  многоножки , отдельные виды которых могут наносить болезненные  укусы;  двупарноногие – более медлительные растительноядные  многоножки;  паукообразные , к которым  относятся  пауки , скорпионы и клещи; и , наконец, насекомые

 

2

 

Имя «членистоногих»  эти животные получили за характерные для них парные суставчатые придатки Эти придатки используются  самым различным образом: как органы плавания, как ходильные конечности , как ротовые части или как вспомогательные органы половой системы, служащие для переноса  спермы  Для всех членистоногих  характерно сегментированное  тело, покрытое кутикулой –твердым  наружным покровом , который выделяется  лежащим под ним эпителием Кутикула состоит из воскообразного  водонепроницаемого  наружного слоя, твердого среднего слоя и гибкого внутреннего  слоя хитина В некоторых местах, например  в сочленениях ног и на границах между сегментами тела, твердый  слой утончается  , что позволяет кутикуле сгибаться Такой покров защищает тело от излишней потери влаги и от нападения врагов и дает необходимую опору подлежащим мягким тканям Но он имеет и невыгодные стороны: движения тела несколько ограничиваются  , и для того, чтобы расти, членистоногому приходится   периодически сбрасывать наружную оболочку и строить новую, более вместительную , -процесс, который делает животное на некоторое время уязвимым  

3

 

Крабы , омары, креветки и другие ракообразные  линяют на протяжении развития много раз Только что вылупившиеся  из  яйца животные в результате последовательных  линек  проходят ряд личиночных стадий, пока, наконец, их тело примет форму , свойственную взрослому животному Омар , например, в первое лето своей жизни линяет 7 раз; с каждой  линькой он становится  крупнее и все больше напоминает взрослое животное Став небольшим взрослым животным , он проходит еще ряд линек, позволяющих ему расти Перед самой линькой железы эпидермиса выделяют линочный секрет , содержащий  ферменты , которые переваривают  хитин и белки внутренних слоев кутикулы  Под старой кутикулой образуется  новая мягкая  и гибкая кутикула , лежащая складками , что позволяет телу расти Переваренный материал  старой кутикулы всасывается  организмом; некоторые вещества , например соли кальция, сохраняются  для повторного использования Иногда животное  заглатывает воздух или воду, чтобы быстрее разбухнуть и разорвать  прежнюю кутикулу Оно высвобождается  из старой кутикулы, увеличивает свой объем до полного расправления  складок новой кутикулы ,а затем  эпидермис выделяет ферменты , под действием которых кутикула твердеет  в результате окисления некоторых веществ и добавления углекислого  кальция к хитину После этого откладываются  новые слои кутикулы

2005

 

 

Процесс линьки регулируется  гормоном, который накапливается  в синусной железе , расположенной  в глазном стебельке  В обычных условиях этот гормон препятствует  линьке; линька  происходит  тогда, когда количество гормона падает ниже определенного уровня После хирургического удаления синусной железы животное начинает проделывать одну линьку за другой без каких-либо стадий покоя  между линьками Синусная  «железа» состоит не из железистой ткани, а из расширенных кончиков пучков аксонов Тела клеток, которым принадлежат  эти аксоны , находятся  в органе Х . Гормон образуется  в телах клеток органа Х и направляется  по аксонам в их окончания  в синусной железе, где он накапливается  и откуда освобождается  Выработка гормонов нервными  клетками называется  нейросекрецией  Аналогичное  явление имеет место у позвоночных: гормоны вазопрессин и окситоцин  образуются  в головном мозгу и накапливаются  в задней доле гипофиза

Метаморфоз насекомых

Некоторые насекомые , подобно ракообразным , совершают в процессе своего развития ряд последовательных линек  С каждой  линькой они становятся  все больше похожими на взрослую форму , но ни при одной из этих линек не происходит внезапного резкого изменения их внешнего вида Таким образом происходит созревание организма, например, у кузнечика Напротив, у бабочек , мух и многих других насекомых развитие идет с последовательной сменой форм, совершенно  не похожих  одна на другую Из яйца вылупляется  червеобразная  личинка (у бабочек она называется  гусеницей ), которая ползает , очень много ест и несколько  раз линяет  , с каждым разом становясь все крупнее  В результате последней личиночной  линьки образуется  куколка я, которая не двигается  и не питается  Личинки бабочек –гусеницы –прядут кокон и окукливаются  (линяют с превращением в  куколку) внутри этого кокона  На стадии куколки все анатомические структуры личинки разрушаются  и материал  их используется  для построения взрослого насекомого (имаго) Каждая часть тела взрослой  формы (конечности , крылья, глаза и т.д.) развивается  из группы клеток , называемой  имагинальным диском , которая  образуется  непосредственно из  яйца Имагинальные диски не были функционирующей  составной частью  личинки; во время личиночного периода они находились в более или менее выраженном состоянии покоя На стадии куколки эти диски растут и дифференцируются  в структуры взрослого  насекомого , но остаются  в спавшемся , свернутом состоянии Когда из покровов  куколки  выходит  взрослая форма , в эти спавшиеся  структуры нагнетается  кровь и они расправляются  и раздуваются , после чего начинают твердеть в результате отложения хитина Это внезапное превращение личинки во взрослое насекомое называется  метаморфозом (греч. «изменение формы»), или полным превращением Развитие же кузнечика  называют развитием с неполным превращением , так как личинка его развивается во взрослую форму путем постепенного изменения

1 2

 

Личинка и взрослое насекомое различаются  не только своим внешним видом , но и совершенно разным образом  жизни Гусеница питается листьями, а бабочка сосет цветочный нектар  Личинка комара живет в пруду и питается  водорослями и простейшими ,а взрослый комар сосет  кровь человека и других млекопитающих  У некоторых насекомых , например  у поденки,  взрослая форма живет лишь несколько часов –время, необходимое для спаривания и откладки яиц

Эксперименты, проведенные Уиглсуорсом  в Англии и Уильямсом  в Гарвардском  университете  пролили свет на гормональную  регуляцию метаморфоза  насекомых Уильямс  работал с очень крупной гусеницей цекропийного  шелкопряда  ,у которого наблюдается  длинный период покоя  (диапауза) на стадии куколки Если же куколку  продержать около 6недель  на холоде и затем возвратить  в обычные температурные условия,  то развитие ее возобновляется  и  метаморфоз  заканчивается  примерно через месяц Уильямс  нашел, что охлаждение  заставляет  нейросекреторные  клетки интерцеребральной  железы (одна из частей  головного мозга) передавать  молекулы гормона по своим аксонам до их периферических  окончаний – до corpus cardiacum  Последние выделяют проторакотропный гормон (ПТТГ) , который в свою очередь стимулирует  проторакальные  железы , побуждая  их выделять гормон роста и дифференцировки  Карлсон и Бутенандт  недавно выделили этот последний гормон в чистом виде из тутового  шелкопряда Судя по его химическим свойствам , он является , по-видимому, стероидом ; этот гормон был назван экдизоном Из 550кг шелковичных  червей Карлсон  и Бутенандт  выделили всего 25мг чистого экдизона!  Все это поразительно сходно с эндокринными связями у человека ,у которого выделяемый гипофизом адренокортикотропный гормон(АКТГ)стимулирует  выработку гормонов надпочечниками Гормон роста и дифференцировки  заставляет эпидермис  выделять  линочный  секрет , что ведет к линьке  и метаморфозу Под влиянием этой же системы  мозгового гормона и гормона роста и дифференцировки  начинается  переход  из  личиночной  стадии в стадию куколки

Железы , лежащие около мозга выделяют  еще один гормон, называемый ювенильным  гормоном Этот гормон подавляет метаморфоз , но не препятствует  линьке, благодаря чему личинка (гусеница)  до своего окукливания  линяет несколько  раз и достигает большого размера На последней личиночной стадии этот гормон не образуется , поэтому очередная  линька может сопровождаться  окукливанием Пересаживая  зрелым личинкам добавочные железы, образующие ювенильный гормон, можно вызвать  ряд дополнительных личиночных линек, в результате чего личинки перед окукливанием  вырастают до гигантских  размеров и в конце концов дают  гигантских  взрослых особей Удаление этих желез на ранних личиночных стадиях  вызывает у некоторых насекомых преждевременный метаморфоз

Общее строение тела членистоногих

У большинства членистоногих тело делится  на три отдела: голову, которая  всегда образована 6 сегментами , грудь и брюшко  ,которые  могут состоять  из различного числа сегментов В отличие  от большинства кольчатых  червей  каждое членистоногое  имеет строго определенное  число сегментов , которое остается  неизменным в течение всей его жизни Мы не можем пускаться  в описание всех возможных видоизменений в плане строения тела и в форме членистых придатков у многочисленных видов членистоногих Нервная система у более примитивных форм сходна с нервной системой кольчатых червей; у высших же форм лежащие друг за другом ганглии обычно сливаются  У членистоногих есть разнообразные , хорошо развитые  органы чувств :  сложные глаза ,как , например, фасеточные глаза  насекомых ;антенны (усики) , чувствительные к прикосновению  и к химическим агентам;  органы слуха  и , наконец , осязательные клетки  на поверхности тела Истинный целом невелик и занят главным образом полостями системы органов размножения; основная полость тела представляет собой не целом, а часть системы кровообращения , так как эта система включает , помимо замкнутых  сосудов, открытые  пространства  во всем теле ; проходя через них, кровь омывает органы В дорзальной  части тела  находится  орган, играющий роль насоса ,- «сердце» ,которое  движет кровь по этим пространствам Большинство водных членистоногих  дышит при  помощи жабр, наземные же формы обычно имеют систему тонких ветвящихся  воздухоносных  трубок, или трахей, проводящих воздух к внутренним органам Пищеварительная система обыкновенно представлена простой трубкой, похожей на пищеварительный тракт дождевого  червя ; эта трубка  частично выстлана кутикулой , сходной с наружным покровом тела У насекомых  и некоторых других животных выделительная система состоит из трубочек, открывающихся  в пищеварительный канал Продукты обмена покидают тело вместе с экскрементами  через анальное отверстие

Эксперименты  Брауна , проведенные в 1953г , показали  ,что многим из высших морских  беспозвоночных , например  крабам и брюхоногим  моллюскам , свойственна хорошо выраженная  циклическая  смена периодов активности и покоя , связанная с циклом приливов и отливов и с суточным циклом смены света и темноты Эти циклы активности не находятся  в прямой зависимости от соответствующих внешних стимулов , поскольку они не прекращаются  и тогда, когда животное находится в лаборатории в условиях , исключающих влияние приливов и смены дня и ночи В лаборатории циклические изменения продолжаются  , соответствуя  по времени  приливным и световым условиям того побережья , с которого взято животное; они регулируются  , очевидно, каким-то «внутренним часовым механизмом»

3

Полет насекомых  Насекомые –единственные беспозвоночные , у которых появились  крылья (хотя это произошло и не у всех видов); однако эти органы только аналогичны, а не гомологичны  крыльям позвоночных Обычно  у насекомых бывает две пары крыльев ; исключение составляют  мухи и комары ,у  которых одна пара крыльев и пара жужжалец , представляющих  собой остатки второй пары крыльев У большинства  насекомых  обе пары крыльев  функционируют  как летательные  органы, но у прямокрылых  и жуков передняя пара превращена в отвердевшие  защитные образования, прикрывающие  заднюю, функционирующую  пару

В отличие от птиц у большинства  насекомых летательные мышцы прикреплены не к крыльям,  а к стенке тела, причем таким образом , что даже слабые изменения формы грудного отдела заставляют  крылья быстро подниматься  и опускаться Сокращение вертикальных мышц оттягивает  вниз тергит –пластинку, лежащую на спинной  поверхности груди; в результате крылья на противоположной стороне от точки опоры поднимаются При сокращении продольных мышц тергит  выгибается ,а крыло опускается  Движения стенки тела едва заметны , но поскольку  плечи рычага по обе стороны  от точки опоры крыла имеют различную длину, размах движения  кончиков крыльев в несколько сот раз больше

У многих насекомых , в том числе у бабочек , частота взмахов крыла связана с частотой нервных импульсов , поступающих в летательные мышцы Частота импульсов , посылаемых к этим двум системам  мышц, колеблется  таким образом, что вызывает ритмичные движения крыльев вверх и вниз Скорость этих движений варьирует  от примерно 8 взмахов крыла в секунду  у крупных бабочек до 75 у некоторых более мелких насекомых  У других насекомых , например у мух и пчел , частота взмахов  крыльев не зависит от числа поступающих нервных импульсов Когда частота нервных импульсов превышает определенную минимальную величину ,крылья производят взмахи , но с большей частотой ,которая  определяется  самими мышцами (несколько сот взмахов в секунду); эта частота зависит от напряжения в двух системах мышц-антагонистов

Эволюционные отношения различных классов членистоногих не вполне ясны Ракообразные и паукообразные , по –видимому, представляют две линии, развившиеся  независимо друг от друга  от примитивных  трилобитов  Peripatus  служит, возможно, связующим  звеном между кольчатыми  червями и наземными членистоногими  (насекомыми и многоножками), но не связывает последних с линией трилобитов   К счастью , в 1930г  в кембрийских отложениях было найдено 11 хорошо сохранившихся  ископаемых остатков морского животного, сходного с Peripatus я, которое было названо Ausheaia  Кажется вероятным, что Peripatus и Aysheaia –это представители разнообразной , широко распространенной древней  группы, в которой появились многие признаки членистоногих  еще до возникновения самих членистоногих

Общественные насекомые

У некоторых насекомых –у пчел , муравьев  и термитов –популяция состоит не из отдельных особей, а из колоний или сообществ , в состав которых входят особи нескольких типов, приспособленные к выполнению различных функций Этим колонии насекомых напоминают  колонии кишечнополостных  или мшанок , отличаясь от них тем, что особи не соединены  между собой анатомически , как у этих низших форм Например , в состав колонии термитов входят «половые» особи –самец и матка ,которые порождают всех остальных членов колонии; «солдаты» , защищающие колонию от врагов , и «рабочие» ,которые собирают корм, строят гнездо и ухаживают за молодыми особями Как солдаты, так и рабочие особи бесплодны , а половые особи и солдаты не способны самостоятельно питаться  Таким образом , члены колонии полностью зависят  друг от друга Каждый  год  в колонии развиваются  новые крылатые половые особи, которые покидают термитник , спариваются  и основывают новую колонию Матка термитов может откладывать  по 6 000 яиц ежедневно  без перерыва в течение ряда лет Она представляет  собой, по существу, специализированную  машину для откладки яиц, и рабочие особи должны кормить ее и ухаживать за ней

Колония медоносных пчел состоит из одной матки, нескольких сот трутней (самцов) и многих тысяч рабочих пчел –стерильных самок Пчелиная матка спаривается  лишь однажды и сохраняет сперму внутри своего тела, в семенном мешке После этого она может откладывать либо неоплодотворенные яйца , которые  дают гаплоидных самцов –трутней, либо оплодотворенные яйца , развивающиеся  в диплоидных самок Из личинок женского пола , получающих в течение примерно 6 дней «маточный корм» , развиваются  матки; если же личинки получают этот корм 2-3дня , а затем в течение 3 дней им дают смесь нектара с пыльцой, то они развиваются в рабочих пчел Молодые рабочие пчелы служат «кормилицами» ,кормящими личинок и приготовляющими  личиночные  ячейки Более взрослые выполняют различные обязанности в улье: стоят на страже у входа в улей, принимают и хранят нектар, выделяют воск для новых ячеек и поддерживают чистоту в улье Самые старшие служат пчелами-сборщицами , которые вылетают из улья за водой , пыльцой и нектаром

Поведение членистоногих

Поведение членистоногих в поразительной степени определяется  инстинктами , которые представляют  собой врожденные комплексы  реакций Например, рабочие термиты,  вылупившиеся  из яиц, отложенных самкой , строят для нее в точности такое же гнездо, какое строят другие представители того же вида, хотя у них нет образца, который они могли бы копировать  , и самка , по-видимому, не может сообщить им,  как было устроено ее первоначальное  гнездо Представители каждого вида пауков ткут паутину, характерную  для данного вида, опять-таки руководствуясь  только инстинктом

Самка роющей осы, будучи осеменена , выкапывает  в песчаной почве ход с расширенной камерой на конце Закончив рытье хода, она  закрывает входное  отверстие и начинает летать  над ним , описывая круги, очевидно, для того, чтобы запомнить его местоположение После этого она отыскивает гусеницу бабочки-сфинкса, парализует  ее уколом своего жала, высасывает из нее немного крови в качестве пищи и затем приносит ее к приготовленной норке Оставив гусеницу снаружи , она открывает вход и вползает  в норку, чтобы обследовать ее,  а потом возвращается  и втаскивает гусеницу  в расширенную  камеру в конце туннеля Затем она откладывает одно яйцо, прикрепляет его  к коже гусеницы , закрывает вход  и удаляется  Когда у нее образуется  второе зрелое яйцо , готовое для откладки , она выкапывает другую норку, находит еще одну гусеницу и повторяет всю процедуру сначала Из яйца вылупляется  личинка, которая питается  гусеницей , окукливается  и затем превращается  во взрослую осу Каждая вновь выведшаяся  самка повторяет при откладке яиц ту же самую процедуру Так как потомки не имеют никакого контакта с родителями , они никак не могут «узнать» от них,  каким образом копать норку, на какую гусеницу  откладывать яйцо и так далее Поэтому мы говорим , что их поведение направляется врожденными системами реакций, то есть инстинктами

Под влиянием некоторых стимулов активность организм может усилиться Такое явление называется  кинезисом  Некоторые бабочки , например сфинксы , летают  только на свету Если свет выключить , они тотчас же падают на землю Температура и влажность также могут оказывать  стимулирующее действие на членистоногих  Реакция , противоположная кинезису , называется  иммобилизацией ; она проявляется  у многих членистоногих  и выражается  в том ,что насекомое остается  совершенно неподвижным , даже если  его сжать пальцами

Другие раздражители могут вызывать реакцию ориентации –поворот или передвижение организма  по направлению к источнику раздражения или в противоположную сторону Такими раздражителями  могут быть свет, сила тяжести , ветер, вода, запахи , звуки или источники тепла У некоторых членистоногих наблюдается  более сложная реакция ориентации , описанная как навигация, то есть передвижение под постоянным углом по отношению к источнику раздражения  ,который служит ориентиром Ночные бабочки  используют в качестве ориентира луну, пчелы –солнце

Австрийский ученый К. Фриш  тщательно изучал поведение пчел Ему удалось показать, что не все их поведение сводится  к инстинктам –у них возможны и условные реакции Помещая раствор  сахара в чашечки , поставленные на куски цветного картона  ,он приучил рабочих пчел подлетать к чашечкам , находящимся на картоне определенного цвета В процессе своих исследований он установил, что пчелы могут сообщать друг другу о местоположении источников корма и расстоянии их от улья  Пчела-разведчица ,нашедшая пищу, возвращается  в улей с пыльцой и исполняет  определенный «танец» Если пища находится  на расстоянии менее 50 м , разведчица  описывает небольшие круги При расстоянии от 50 до 100м пчела проделывает  между круговыми  движениями несколько шагов по прямой линии Во время этого пробега по прямой пчела виляет  брюшком Угол между направлением прямого пробега и вертикально сообщает о направлении полета к пище относительно солнца: если к пище нужно лететь от улья прямо в сторону солнца , прямой пробег направлен вертикально вверх, затем пчела кружится  и вновь пробегает несколько шагов по прямой; если же пища находится в противоположной стороне, прямой пробег направлен вертикально вниз; если пища находится на 45град правее солнца, то прямой пробег отклоняется  45град вправо от  вертикали и т.д.

7

 

 

 

А что же, спросите вы, делают пчелы в пасмурный день? Оказывается ,глаз пчелы  чувствителен  к ультрафиолетовым лучам, проникающим сквозь облака, так что пчелы могут пользоваться той же системой и в пасмурную погоду

Некоторые примеры специализации функций в колониях общественных насекомых поистине изумительны Рабочие особи медоносных муравьев собирают так называемую «медвяную  росу» -выделения некоторых тлей, сосущих соки растений  Рабочие переносят ее в зобе и передают специализированным особям, называемым «бочками» ,которые обладают неимоверно  растянутым  зобом для хранения медвяной росы Эти «бочки» дают капли медвяной росы другим  муравьям колонии по мере надобности Некоторые другие виды муравьев становятся  «рабовладельцами» : они ловят рабочих муравьев  других видов и заставляют их собирать пищу и строить муравейники для своих хозяев

 

Рубрики: Биология

Комментарии

No Комментарии

Leave a reply

Союз образовательных сайтов